Resistenz von Pflanzen gegenüber dem Echten Mehltaupilz.
 
Die Frage, warum eine Pflanze einer Gattung von einem obligaten pilzlichen Parasiten befallen werden kann und eine andere Pflanze nicht, mußte bislang unbeantwortet bleiben, da die Wissenschaft keine Erklärung dafür hat. An der Universität Gießen wurde von Dr. Karl-Heinz Temmen in langjähriger Forschungsarbeit ein Resistenzmechanismus in Pflanzen gegenüber dem Echten Mehltaupilz gefunden (TEMMEN 1977; TEMMEN et al 1979c).

Der Echte Mehltau ist einer der wichtigsten obligaten Parasiten auf Pflanzen, welcher Blätter, Blüten und junge Triebe fast aller Kulturen befällt (siehe Abbildung). Er zerstört Triebspitzen, kräuselt Blätter und staucht ganze Triebe. Unter Zugrundelegung von anfälligen und resistenten Pflanzenarten, Sorten und Klonen wurde der Resistenzmechanismus gegenüber dem Echten Mehltau an Blättern von nachfolgenden Arten untersucht: Schwarze Johannisbeere (Gattung: Ribes), Apfel (Gattung: Malus), Gurke (Gattung: Cucumis) und Gerste (Gattung: Hordeum). Es wurde festgestellt, dass die jungen Blätter der noch nicht entfalteten Blattstadien von dikotylen Pflanzen stets anfällig sind. Mit der Entwicklung der Blätter nimmt die Resistenz der Pflanze zwar zu, jedoch je nach Sorte und Klon unterschiedlich schnell. Auf einigen Pflanzen sind die Blätter 1 bis 3 , basipetal nummeriert, anfällig und haben makroskopisch sichtbare Kolonien, während auf anderen Pflanzen der Befall bis zum 18 – 20 Blatt reicht. Die histologischen Untersuchungen aller Sorten und Klone, basierend auf mit Safranin gefärbten Blattstücken zeigten, dass die anfälligen Blätter eine hohe Prozentzahl an vollkommen gefüllten Epidermiszellen im Vergleich zu resistenten Blattstadien, welche teilweise oder auch vollkommen vakuolisierte Zellen hatten, aufwiesen. Nach Auswertung der prozentual unterschiedlich stark angefärbten Zellen wurde eine eindeutige Korrelation zwischen Anfärbbarkeit und Anfälligkeit offensichtlich.

Im Gegensatz zu den dikotylen Pflanzen verläuft die Entwicklung der Epidermiszellen der monokotylen Pflanzen unterschiedlich, da die ontogenetische Entwicklung von embryonalen Epidermiszellen in monokotylen Pflanzen im Halmknoten beginnt. Die Stomata-, die Hilfszellen und die Kurzzellen entwickeln sich aus den jungen Epidermiszellen. Jede Stomatazelle mit 2 Hilfszellen ist von 4 Kurzzellen umgeben, welche von Langzellen benachbart sind. Nach der Entwicklung der Zellen ist die Vakuolisierung fast beendet, jedoch mit Ausnahme von einigen Stomata- und Kurzzellen, welche als „Starter Zellen“ bezeichnet werden. Solche Zellen, die vollkommen oder auch teilweise mit Cytoplasma gefüllt sind, sind notwendig für den Entwicklungsbeginn des Pilzes. Für die Versorgung des Pilzes entwickeln sich fingerförmige Fortsätze an den Haustorien mit denen Nährstoffe auch den stark vakuolisierten Epidermiszellen (Randcytoplasma) entzogen werden können.

Man unterscheidet also bei Echten Mehltaupilzen Haustorien der Kompaktform (Abbildung 5,6) , welche sich in dikotylen Pflanzen (z.B. Rosen, Gurken) entwickeln von solchen mit fingerförmigen Fortsätzen (Abbildung 5,7) in monokotylen Pflanzen (z.B. Getreide). Da die Vakuolisierung der Epidermiszellen in Monokotyledonen relativ schnell verläuft, entwickeln die Haustorien zur Absicherung einer ausreichenden Nährstoffversorgung fingerförmige Fortsätze, welche nicht nur das Randzytoplasma erreichen, sondern auch eine größere Absorptionsfähigkeit schaffen. Obwohl die Aufgabe des Zytoplasmas in einer obligaten Wirt – Parasit - Beziehung wenig erforscht ist, ist bekannt, dass hier nicht nur artspezifische Synthesen der verschiedenen Bausteine, wie Kohlenhydrate, Aminosäuren und Polypeptide, N-Basen und Nukleotide, Lipoide u.a. erfolgen, sondern es müssen auch alle diese Stoffe zusammengefügt werden zu den strukturellen Elementen des Zytoplasmas.


Abb. 5: Primär- und Sekundärhaustorium der Kompaktform (oben) und solche mit fingerförmigen Fortsätzen.


Abb. 6: Haustorium der Kompaktform (23 000 x)
HP=Haustorium, PH=Penetrationshyphe, W=Wirtszelle, Z=Zellwand
(Elektronenmikroskopische Aufnahme, TU München)


Abb.7: Haustorien mit fingerförmigen Fortsätzen vom Echten Mehltau (Erysiphe graminis)
in Langzellen eines Gerstenblattes. (Epidermisabzug mit Lactophenol-Säurefuchsin-Färbung, UNI Gießen)

Welcher Zusammenhang besteht zwischen dem Vakuolisierungsgrad der Epidermiszellen und dem Resistenzverhalten der Pflanzen?
Die natürliche Alterung im Verlauf der ontogenetischen Entwicklung von Epidermiszellen ist allgemein bekannt und kann in jedem Botanikbuch nachgelesen werden. Jedoch das Phänomen des unterschiedlichen Anfälligkeitsverhaltens von anfälligen und resistenten Pflanzen in Korrelation zum Grad der Vakuolisierung der Epidermiszellen wurde zum ersten Mal von Dr. Karl-Heinz Temmen entdeckt.
Das heißt, der Echte Mehltau als obligater Parasit ist auf Nährstoffe in den Epidermiszellen der Wirtspflanze angewiesen, so dass zur Bildung von Primärhaustorien genügend Cytoplasma vorhanden sein muß. Solche Zellen werden als „Starter Zellen“ bezeichnet, welche mit den Hilfszellen in den Gerstenpflanzen vergleichbar sind. Ein sehr früher Kontakt des Primärhaustoriums mit dem Cytoplasma ist für die Entwicklung des Pilzes notwendig. Nachdem sich sekundäres Myzel gebildet hat , versucht der Pilz seine Haustorien ebenfalls in den Nachbarzellen zu etablieren, um somit seinen Nährstoffbedarf zu decken. Solche Sekundärhaustorien werden sogar in vollkommen vakuolisierten Zellen gebildet, in denen Primärhaustorien nicht wachsen könnten. Dieser Zusammenhang wurde in allen zuvor genannten Wirt-Parasit-Beziehungen festgestellt. Dieser „Mangel an Cytoplasma-Effekt“ wird dadurch bekräftigt, dass der Pilz sich auf Epidermiszellen oberhalb von Blattadern von Blättern entwickeln kann, wogegen eine Entwicklung auf den Interkostalfeldern zwischen den Blattadern nicht möglich ist. Epidermiszellen oberhalb von Blattadern sind meistens vollkommen mit Cytoplasma gefüllt, während die Nachbarzellen oberhalb von Interkostalfeldern stark bzw. vollkommen vakuolisiert sind.
 

(Wachstum von Podosphera leucotricha über den Adern eines sonst
resistenten Blattes der Apfelsorte Jonathan.
)



(Vollkommen mit Cytoplasma angefüllte Epidermiszellen über der
Ader eines alten Apfelblattes der Sorte Jonathan mit angrenzenden
vollständig vakuolisierten Epidermiszellen.)

Wie funktioniert der Resistenzmechanismus?
Eine große Anzahl von Sorten und Klonen von Ribes, Malus, Cucumis und Hordeum wurde auf ihre Resistenzeigenschaften getestet. Die Unterschiede in der Anfälligkeit lagen bei allen Modellen im Grad der Vakuolisierung der Epidermiszellen. Je stärker die Vakuolisierung ausgeprägt ist, um so geringer ist die Entwicklung des Pilzes. Das heißt, je besser die Qualität und größer die Menge ist, um so besser kann der Pilz wachsen. Das geht aus der Tatsache hervor, dass der Echte Mehltau allgemein besser auf gut ernährten Blättern als auf Blättern mit einer Stickstoffunterversorgung wächst. Als Demonstrationsobjekt für diese Erkenntnisse wurden die anfällige Sorte „Super Star“ und die resistente Sorte „Gloria Dei“ gewählt Auf der resistenten Sorte „Gloria Dei“ konnten keine sichtbaren Mehltaukolonien festgestellt werden, wogegen die anfällige Sorte bis zum neunten Fiederblatt, basipetal gezählt, befallen war (siehe Abbildung 1).
Obwohl auf der resistenten Sorte keine Kolonien sichtbar waren, konnte auf einigen Blättern Mehltaustadien mit der Technicoll Technik, wodurch die Pilzstrukturen auf dem Material festgehalten werden, sichtbar gemacht werden. Auf Blatt Nr. 5 der resistenten Sorte „Gloria Dei“, mit größtenteils Zellen im Streckungsstadium, erfolgte die Keimung, Bildung von Appressorien und sekundären Hyphen des Pilzes in ähnlicher Zeitfolge wie auf der Sorte „Super Star“. Jedoch im Gegensatz zu „Super Star“ wurden auf der Sorte „Gloria Dei“ nur Konidienträger und keine Konidien gebildet. Einige Stunden später schrumpften die Konidienträger und vertrockneten (siehe Abbildung 2).
Die histologischen Untersuchungen, welche auf der Basis von Kunstharzeinbettungen mit Safraninanfärbung erfolgten, zeigten, dass anfällige Blätter einen hohen Prozentsatz an vollkommen mit Zytoplasma gefüllten Epidermizellen aufwiesen, wogegen Epidermiszellen in resistenten Blattstadien teilweise oder vollkommen leer waren. Das Spitzenblatt des ersten Fiederblattes der anfälligen Sorte hatte mehr als 50 % nicht vakuolisierte Zellen, wogegen das vergleichbare Blatt der resistenten Sorte nur ca. 30 % aufwies. In den Blätter Nr. 3, 5, 7 und 9 setzte sich die Vakuolisierung stetig fort. Die Vakuolisierung der Zellen erfolgte wesentlich schneller als in der anfälligen Sorte (siehe Abbildung 3).

Welche Bedeutung hat der unterschiedliche Gehalt an Cytoplasma?
Der Grad der Vakuolisierung hat Einfluß auf die Pilzentwicklung . In den Epidermizellen mit viel Cytoplasma drang der Pilz ein und bildete Haustorien nach ca. 24 Std., jedoch wurden kaum Papillen gefunden. In fast vollkommen vakuolisierten Zellen hatte der Pilz nur Infektionshyphen gebildet, welche von Papillen umgeben waren. Nach weiterer Entwicklung hatte sich die Anzahl der normalen Haustorien nach 144 Std. erhöht, Papillen wurden jedoch nicht festgestellt. Nach HIRATA und TOGASHI (1957) scheint es, dass zur Entwicklung des Primärhaustoriums Epidermiszellen mit viel Cytoplasma notwendig sind, vergleichbar mit den Hilfszellen von Gerstensorten, welche für die Primärinfektion erforderlich sind. Ein geringer Transport von Nährstoffen in den „Starterzellen“ findet während der Entwicklung der Haustorienkörper der Primärhaustorien statt und ein verstärkter Transport während der Zeit, wenn die Haustorienkörper volle Größe erreicht haben stellte MOUNT und ELLINGBOE (1969) fest. Das würde erklären, warum ein früher Kontakt des Primärhaustoriums mit dem Cytoplasma für die weitere Entwicklung notwendig ist, um ein Haustorium ebenfalls in Nachbarzellen zu entwickeln und den Nährstoffbedarf zu sichern. Nach HIRATA, (1967, 1971) reicht nur ein Haustorium für die Konidienproduktion nicht aus. Sekundärhaustorien werden sofort in vollkommen vakuolisierten Zellen gebildet, in denen die Entwicklung von Primärhaustorien nicht möglich war. Dieser Zusammenhang wurde in allen 4 Wirt- Parasit- Verbindungen beobachtet. Eine Starterzelle, reich an Zytoplasma, scheint die Voraussetzung für den Beginn der Pilzentwicklung zu sein. Wenn einmal eine Primärinfektion stattgefunden hat, kann der Pilz mehr oder weniger vakuolisierte Nachbarzellen mit Hilfe der Sekundärhaustorien nutzen. Deshalb haben resistente Blätter für die Primärinfektion weniger Epidermiszellen mit hohem Zytoplasmagehalt, so dass die Chancen eine Starterzellen zu finden beträchtlich eingeschränkt sind. Mit der Blattentwicklung nimmt die Anzahl an Starterzellen weiter ab, was die Blätter für den Pilz noch unwirtlicher macht. Die Pilzentwicklung wird zwar nicht vollkommen unterdrückt , jedoch verzögert und in dem Maße reduziert, dass der Pilz keine epidemiologische Bedeutung mehr hat. An den befallenen Blätter ist nur geringer bzw. kein Schaden festzustellen. Dieser Zustand wird als Basis für die horizontale Resistenz von Pflanzen gegenüber dem Echten Mehltau angesehen.

Welche Bedeutung haben die erwähnten Papillen?
Nach Ansicht von HEATH (1974) bilden sich Papillen als Gegenreaktion auf den eindringenden Pilz auf anfälligen und resistenten Pflanzen, sowie nach Ansicht von RIDE and PEARCE (1979) ebenfalls in Zellen von Nichtwirtspflanzen. Nach neuesten Untersuchungen scheinen Papillen undurchdringbare mechanische Barrieren gegen ein weiteres Eindringen des Pilzes zu bilden. Diese Interpretation stimmt mit den Ergebnissen der meisten histologischen Interpretationen überein, jedoch bleibt eine Frage unbeantwortet: warum kann eine Primärinfektion in vakuolisierten Zellen keine Haustorien, sondern nur Papillen entwickeln, wogegen bei sekundären Infektionen dieses möglich ist. Obwohl diese Frage noch nicht eindeutig beantwortet werden kann, scheint es so , dass vakuolisierte Zellen nicht genügend Nährstoffe für die Formierung eines Primärhaustoriums zur Verfügung stellen können, so dass die Wirtszellen das weitere Eindringen durch Bildung einer Papille abwehren und den Schaden an der Zelle beheben kann.

Was versteht man unter horizontaler und vertikaler Resistenz?
Drei unterschiedliche Wirt-Parsit-Beziehungen müssen unterschieden werden:

  1. vertikale - oder rassenspezifische Resistenz, welche sich durch Papillenbildung auszeichnet (siehe Abbildung 4 a). Es handelt sich dann um eine Nicht-Wirtbeziehung oder aber es gibt keine virulente Pilzrasse. So war z.B. die Rosensorte „Super Star“, welche zunächst in England eingeführt wurde, über 10 Jahre resistent gegenüber dem Echten Mehltau, wurde jedoch plötzlich anfällig. Dieses Beispiel spricht nicht gegen die postulierte horizontale Resistenz. Unter Berücksichtigung des prozentualen Anteils der cytoplasmareichen Zellen muss diese Sorte als anfällig betrachtet werden. Da jedoch noch keine geeignete Pilzrasse mit genügender Virulenz vorhanden war, war diese Sorte in den früheren Jahren resistent. Hierbei handelt es sich um ein Beispiel für eine vertikale Resistenz, welche nicht mit einer horizontalen Resistenz wie bei „Gloria Dei“ verwechselt werden darf.
  2. Die horizontale Resistenz , welche prädestiniert ist durch genügend Epidermizellen zur Bildung von Primärhaustorien (Starter Zellen), Bildung von Papillen nach Primärinfektion in cytoplasmaarmen Zellen und Bildung von Sekundärhaustorien in allen Zellen, ohne Sporulation aufgrund von zu wenigen Zellen mit genügend Cytoplasma (siehe Abbildung 4 b).
  3. Anfälligkeit ist gekennzeichnet durch ausreichend Epidermiszellen mit hohem Gehalt an Zytoplasma. Primärhaustorien finden genügend solcher Zellen vor um die Pilzentwicklung bis zur Sporulation fortzusetzen. Papillenbildung kommt seltner vor (siehe Abbildung 4 c).
 
Literatur:
  1. TEMMEN, Karl-Heinz, 1977
    Investigation on Ribes cv against powdery mildew (Dissertation)
  2. TEMMEN, K.-H., GRUPPE, W. and SCHLÖSSER, E. (1979c)
    Investigations on the resistance of plants to powdery mildew. III. The basis for
    horizontal reistance of Ribes spp.
    in Plant Disease (1980) How Plants Defend Themselves, p.164 Academic Press,
    New York- London, Toronto, Sydney, San Francisco, 1980
  3. HIRATA, K. & TOGASHI, K., 1957
    in R.M. SPENCER (ed.): the Powdery Mildews, p. 268
    Academic Press, London-New York-San Francisco, 1978
  4. MOUNT S.M. & ELLINGBOE, A.H.
    Phytopahtology, 1969, 59, 235
  5. HIRATA, K., 1967, 1971
    in R.M. SPENCER (ed.). The Powdery Mildews, p. 204
  6. HEATH. M.
    Physiol. Plant Path., 1974, 4 , 303-414
  7. RIDE, J.P. & PEARCE. R.B.
    Physiol. Pl. Path. 1979,15, 79-92
 
Bedeutung der horizontalen Resistenz.
Für das Resistenzverhalten von Pflanzen gegenüber Pilzerkrankungen ist die genetische Veranlagung von ausschlaggebender Bedeutung. Obwohl in der Pflanzenproduktion beachtliche Erfolge mit Hilfe der Resistenzzüchtung gegenüber Echten Mehltaupilzen in der Vergangenheit erzielt wurden, stellt sich immer wieder die Frage nach neuen Mehltaurassen, da die zunächst als resistent erscheinenden neuen Sorten nach einigen Jahren wieder anfällig werden können. Ein Ausweg aus dieser Misere ist die gezielte Züchtung von Sorten mit horizontalen (rassenunspezifischen) Resistenzeigenschaften, da es sich hierbei um eine dauerhafte Eigenschaft handelt, welche auch von neuen Mehltaurassen nicht gebrochen werden kann.
Bislang konnte jedoch nicht festgestellt werden, ob die neu gezüchteten Sorten horizontale oder vertikale Resistenz aufwiesen. Erst mit dem Erkennen der Zusammenhänge zwischen der unterschiedlichen Vakuolisierung der Zellen im Verlauf der ontogenetischen Entwicklung in Korrelation mit dem Grad der Anfälligkeit war eine Selektion von Sorten mit horizontalen Resistenzeigenschaften möglich. Mit Hilfe von histologischen Untersuchungen kann an Hand von Paraffinschnitten sichtbar gemacht werden, um welche Art der Resistenz es sich handelt. Zwecks Standardisierung eines Selektionsverfahrens wurde von Dr. Karl-Heinz Temmen eine Methode (TE-M-TEST = Temmen-Mehltau-Test) entwickelt, mit der Sorten/Wildformen entsprechend ihres Vakuolisierungsgrades und damit der horizontalen Resistenzeigenschaften klassifiziert werden können.
Bonitierungsschema:
 
Anzahl nicht vakuolisierter Epidermiszellen in % Horizontale Resistenzeigenschaftder untersuchten Sorten
0 - 5 % resistent (ohne sichtbaren Befall)
6 - 15 % tolerant (leichter Befall der oberen Blätter möglich)
16 - 40 % anfällig (sichtbarer Befall aller Blätter)
41 - 100 % stark anfällig (starker Befall aller Blätter)
 
Bei den prozentualen Angaben handelt es sich um Anhaltswerte, welche in Abhängigkeit von der Anzahl der teilvakuolisierten Zellen etwas variieren können.

Als Modellpflanzen wurden 55 Sorten von Gurke, Cantaloupe Melone, Honigmelone, Wassermelone und Zucchini gewählt. Da es sich beim Echten Mehltau um einen obligaten Parasiten handelt, der ausschließlich die Epidermiszellen parasitiert, beschränken sich die Untersuchungen auf die Epidermiszellen der Blätter. Von den 6 bekannten Mehltauarten auf Cucurbitaceae haben Erysiphe cichoracearum und Sphaerotheca fuliginea die größte Bedeutung.

 
 
 
Arten
Sorten
Bonitur (Züchter)
Epidermiszellen
(6. Blatt basipetal)

Bonitur:
TE-M-TEST

       
Gurke Accordia tolerant 6 68 26 tolerant
  Alcor tolerant 7 56 37 tolerant
  Amanda keine Angabe 3 63 34 resistent
  Bella resistent 11 73 16 tolerant
  Bellinda keine Angabe 6 78 16 tolerant
  Cantor anfällig 49 35 16 stark anfällig
  Carnex resistent 11 79 10 tolerant
  Carnito Keine Angabe 10 77 13 tolerant
  Carnimus Keine Angabe 8 65 27 tolerant
  Clevia Keine Angabe 7 64 29 tolerant
  Colet Keine Angabe 5 53 42 resistent
  Cora anfällig 35 53 12 anfällig
  Doplus tolerant 10 70 20 tolerant
  Elena Mix Keine Angabe 6 70 24 tolerant
  Elise anfällig 3 71 26 resistent
  Expo anfällig 52 35 13 stark anfällig
  Honca resistent 6 80 14 tolerant
  Imago keine Angabe 12 56 32 tolerant
  Ilonca resistent 10 51 39 tolerant
  Lamco tolerant 14 71 15 tolerant
  Market More tolerant 22 64 14 anfällig
  Medusa resistent 8 64 28 tolerant
  Melani keine Angabe 4 63 33 resistent
  Meresto tolerant 11 40 49 tolerant
  Orestes keine Angabe 9 63 28 tolerant
  Osiris keine Angabe 12 52 36 tolerant
  Othello resistent 9 58 33 tolerant
  Overtüre tolerant 8 69 23 tolerant
  Parmel resistent 5 79 16 resistent
  Parthenon resistent 10 58 32 tolerant
  Paska resistent 10 71 19 tolerant
  Passiva resistent 10 58 32 tolerant
  Passion resistent 5 60 35 resistent
  Pingal tolerant 11 65 24 tolerant
  Pik Rite tolerant 20 55 25 anfällig
  Reem tolerant 9 62 29 tolerant
  Santana F1 resistent 14 58 32 tolerant
  Santo resistent 9 63 28 tolerant
  Saria tolerant 14 58 32 tolerant
  Slice King tolerant 20 53 27 anfällig
  Triple Crown tolerant 25 54 21 anfällig
  Ventomil resistent 2 56 42 resistent
  Wilma keine Angabe 4 70 26 resistent
Honigmelone Accent tolerant 4 72 24 resistent
  Amarillo Golden tolerant 18 61 21 anfällig
  Charentais Comet resistent 4 47 49 resistent
  Fiata anfällig 45 46 9 stark anfällig
Cantaloupe-Melone Amarillo Golden tolerant 18 61 21 anfällig
  Galia F1 Hybrid resistent 6 83 21 resistent
Wassermelone Crismen Sweet resistent 16 44 38 anfällig
  Sugar King resistent 6 52 42 tolerant
  Sugar Hit resistent 12 52 36 tolerant
Zucchini Jade anfällig 42 49 9 starkanfällig
  Onyx anfällig 37 47 16 anfällig
  Orient anfällig 42 48 10 stark anfällig
 
Wie aus den Untersuchungen hervorgeht, stimmen die vom Züchter angegebenen Reistenzeigenschaften nicht immer mit dem TE-M-TEST überein. Hierbei ist zu berücksichtigen, dass die Bonituren des Mehltaubefalls vom Züchter im Freiland erfolgen, so dass der Befall meistens nicht so stark ausgeprägt ist. Aus dem Grunde sind die Bonituren resistent, tolerant und anfällig im Freiland meistens gleichbedeutend mit tolerant, anfällig und stark anfällig im TE-M-TEST (rot markiert). Die Sorten „Market More“, „Triple Crown“, „Amarillo Golden“ und „Crismen Sweet“ wiesen größere Unterschiede auf, was eventuell auf noch nicht vorhandene neue Rassen (vertikale Resistenz) zurückzuführen ist.

Welches ist der praktische Nutzen dieser horizontalen Resistenz?
Die horizontale (rassenunspezifische Resistenz) kann auch von neuen Mehltaurassen nicht gebrochen werden und ist deshalb in gemäßigten und warmen Klimazonen langfristig von großem wirtschaftlichen Nutzen. Die Pflanzen bleiben für immer resistent, so dass weniger Pflanzenschutzmittel eingesetzt werden müssen und die Früchte und die Umwelt weniger belastet werden.
Zur Übertragung der horizontalen Resistenz auf andere Pflanzen bietet sich die konventionelle Kombinationszüchtung und Selektion in den aufspaltenden Generationen an. Diese Methode ist sehr zeit- und arbeitsaufwändig und erfordert eine große Nachkommenschaft. Weiterhin kommen unkonventionelle Verfahren z.B. über haploide Pflanzen aus Antherenkulturen und Techniken des Gentransfers in Frage. Durch Antherenkulturtechnik, welche sich bei Cucurbitaceae als praktikabel erwiesen hat, wäre es möglich, den Vererbungsmodus leichter zu erkennen. Voraussetzung ist jedoch die Herstellung von Diploiden nach Colchizinierung haploider Pflanzen aus Mikrosporen. Eine schnelle Produktion von mehltauresistenten Elternpflanzen kann durch Inzucht sowie durch Verklonung erreicht werden. Mit ingezüchteten Pflanzen ist bei Cucurbitaceae in der Nachkommenschaft keine Aufspaltung zu erwarten, so dass eine einfache Produktion von einheitlichem Saatgut möglich ist. Da eine Sproßenwicklung aus Meristemexplanaten eine begrenzte Vermehrungsrate zur Folge hat, ist die Möglichkeit des Aufbaus organogener Kalluslinien aus Merestemexplanaten zur Gewinnung erbgleichen Saatgutes zu prüfen. Die Untersuchungen sind noch nicht abgeschlossen.